科學家重建山東人羣六千年遺傳史，再證“重瓣花朵式假說”
·“在大汶口時期，山東人羣主要由黃河中游農業人羣和部分山東本地採集狩獵人羣、中國南方古代人羣三種祖先成分混合形成。在山東龍山時期，山東人羣比較穩定，基本上繼承自山東本地的大汶口文化人羣。在商周時期，山東人羣進一步受到中原人羣的影響。在秦漢之後，山東古代人羣的遺傳結構基本上與現代山東人羣一致。”
山東人從哪來？
復旦大學科技考古研究院文少卿團隊、生命科學學院金力團隊聯合廈門大學王傳超團隊、中國社會科學院考古所王明輝團隊、山東省考古研究院孫波團隊及煙臺市博物館等13家單位獲取了山東18個遺址的69例古基因組數據，並整合已發表的中國及其周邊人羣的古基因組數據進行了羣體遺傳學分析，結合考古學和歷史學的材料、方法，重建了近六千年以來山東的人羣遺傳歷史。8月14日，相關研究在線發表於《細胞》（Cell）子刊《當代生物學》（Current Biology）。
“我們用科技考古手段描述了中華民族‘血脈’融合的動態過程。尤其是在史前文明轉型的關鍵時期。例如在大汶口時期，我們發現，黃河中游的新石器農業人羣大規模進入山東，並與本地的山東採集狩獵人羣、少量南方人羣混合，共同推動了大汶口文化的繁榮發展；在山東龍山時期，我們發現雖然從大汶口到山東龍山發生了文化變革，但是人羣還是一脈相承，基本上保持了穩定。”文少卿向澎湃科技表示。
據他介紹，該項目啓動於2015-2016年，共耗時8-9年，蒐集樣本耗費的時間較多。
研究人員在論文中介紹，山東省位於黃河三角洲，地處中國東海岸，是中國古代文明崛起的關鍵。受益於黃河流域持久和持續的農業，古代山東可以養活大量人口。現代山東仍然是一個擁有1.02億人口的人口稠密地區，約佔全球人口的1%。然而，從新石器時代過渡到今天，人們對山東的人口動態仍然知之甚少。對於山東史前到歷史時期的關鍵事件，如大汶口時期、山東龍山時期、商代、周代和漢代，尤其如此。
據介紹，這項研究主要關注三個主題：新石器時代主要過渡時期山東的人口結構；新石器時代黃河相關祖先對山東人口的影響；以及歷史記錄事件對山東遺傳構成的影響。
山東人羣遺傳圖譜。圖片來源於論文
大汶口文化時期：黃河流域中游農業人羣大規模進入山東
據論文介紹，大汶口文化（距今約6200-4600年）是分佈於以泰沂山脈爲中心的黃淮下游的新石器時代文化，前後經歷了一千五百餘年。大汶口文化時期也是山東地區史前文化進一步發展並走向輝煌的時期，具體表現爲農業蓬勃發展、人口激增、社會日趨複雜化。
研究團隊對8個大汶口文化遺址（包括劉林、岸堤二村、傅家、五村、大汶口、西夏侯、三里河和午臺遺址）的29例個體進行測序及分析，結果顯示，大汶口時期的人羣主要是由黃河中游農業人羣（58.6 -100%）和部分山東本地採集狩獵人羣、中國南方古代人羣三種祖先成分混合形成。
根據三種祖先成分的組成和比例差異，大汶口文化的人羣進一步細分爲三組：一、黃河中游農業人羣組，包括西夏侯和岸堤二村；二、山東本地採集狩獵人羣組，包括傅家、五村和大汶口；三、中國南方古代人羣組，包括劉林、三里河和午臺遺址。其中，在劉林遺址（距今約5600-5100年）的人羣中發現南方古代人羣成分，表明南方人羣到達山東至少在距今5600-5100年。另外，研究發現大汶口人羣中的南方成分有部分是直接來源於中國南方人羣，而非間接來源於中原人羣。
研究人員稱，其研究支持著名考古學家嚴文明先生在1986年提出的“重瓣花朵式假說”。嚴文明將中國的新石器時代文化形容爲一個巨大的重瓣花朵，中原文化區是花心，其周圍的甘青、山東、燕遼、長江中游和江浙文化區是第一層花瓣，再外圍的文化區是第二層花瓣。中原文化區處於花心，起着聯繫各文化區的核心作用，也向周邊文化區進行文化輻射，而外圍的文化區則保持着自己的特色與活力。他發現，“在中原地區仰韶文化中發生的那種飾迴旋鉤連紋或花瓣紋的彩陶盆幾乎傳遍了整個黃河中下游，長江中下游的同期遺存中也偶爾能見到這類產品。”
在前述研究中，研究人員通過古基因組學分析發現，黃河中游的新石器農業人羣深刻塑造了史前北方人羣的遺傳結構：黃河中游的新石器農業人羣貢獻了黃河下游山東大汶口文化人羣58.6 -100%的祖先成分、黃河上游甘青齊家文化人羣約80.4%的祖先成分、內蒙古廟子溝文化人羣約80%的祖先成分、黃河中游陝北地區石峁文化相關人羣約79%的祖先成分，以及西遼河流域紅山文化人羣約60.3%的祖先成分，可以佐證“重瓣花朵式假說”。
龍山文化時期：山東人羣與大汶口時期的人羣保持遺傳延續性
1928年，考古學家吳金鼎在山東濟南龍山鎮發現了舉世聞名的城子崖遺址。此後，考古學家先後對城子崖遺址進行多次發掘，取得了一批以精美的磨光黑陶爲顯著特徵的文化遺存。根據這些發現，考古學家把這些以黑陶爲主要特徵的文化遺存命名爲“龍山文化”。山東龍山文化（距今約4600-4000年）是分佈於黃淮下游地區的龍山文化。在中國古代歷史上，龍山文化處於文明社會的形成時期。
研究人員對3個龍山文化遺址（包括午臺、三里河和呈子遺址）的13例個體進行測序及分析，發現山東龍山文化人羣在遺傳上基本（85.2-100%）繼承自大汶口文化人羣。具體而言，呈子和龍山文化三里河遺址的人羣與大汶口文化晚期三里河人羣比較接近，他們都與南方古人存在密切的遺傳聯繫；龍山文化的午臺遺址人羣與大汶口晚期的傅家人羣比較接近，他們與山東本地採集狩獵人羣呈現出較強的遺傳聯繫。研究人員說，這一結果與考古文化上看到的兩種文化一脈相承的結果一致。
商周時期：山東人羣進一步受到中原人羣的影響
商周時期是中國歷史中一個重要階段：出現了比較完善的文字制度，創造了燦爛奪目的青銅文化，並進而完成了由青銅時代向早期鐵器時代的轉變。商朝建立以前，山東是商族活動的中心，商前期的五次遷都，有兩次在山東境內。商朝（距今約3600-3046年）建立後，山東仍是其統治的中心地區。在武王克商後，周天子爲了加強對領土的控制，推行分封制。山東境內比較有名的諸侯國有齊、魯、滕、曹和薛等。
研究人員對商周時期5個遺址（呈子、五村、兩醇、西三甲和東康留）的11例個體進行測序及遺傳學分析，發現中原人羣在商周時期進入山東並與本地人羣發生了混合。
他們認爲，這一遺傳學結果可能與三個歷史事件相關：商王與山東方國的關係比較微妙，時而戰爭時而聯合，這會間接推動中原人羣向山東遷徙；由於西周時期實行分封制，來自陝西、河南等地的貴族、士兵、手工業者和奴隸會到山東定居。同時，周代推行“同姓不婚”制度，到達山東的中原移民更傾向於選擇和本地的東夷人通婚；到了戰國時代，秦國的統一戰爭主要發生在韓趙魏所在的中原地區。齊國不但遠離中原主戰場，並且相對富足穩定。因此，戰國時期的中原百姓可能會遷徙到山東境內避難。
研究者還發現，與周王室關係密切的諸侯國境內的人羣有更多中原人羣的血統，如靠近齊國都城臨淄的兩醇和靠近薛國都城的東康留；而本地東夷諸侯國境內的人羣有更多山東本地人羣的血統，如靠近萊國都城歸城的西三甲。
秦漢之後：山東古代人羣的遺傳結構基本上與現代山東人羣一致
秦漢時期是中國社會轉型期，中國文化整合期，也是中國歷史上第一個強盛的大一統封建時期。自此以後，在兩千多年的封建社會中，山東地區雖有時也曾爲割據勢力所盤踞，但總的來說，則是屬於歷代封建王朝的一個有機組成部分。
這項研究對秦漢及以後歷史時期的7個遺址（封山、西三甲、徐家營、洗硯池、東小宮、煎藥廟和東關東南）的16例個體進行測序及遺傳學分析，發現秦漢之後的古代山東人羣與現代山東人羣遺傳組成一致。此外，在魏晉南北朝時期，草原遊牧人羣在中國北方包括山東建立了一系列政權，例如匈奴人建立的前趙、慕容鮮卑建立的前燕、宇文鮮卑建立的北周等。研究者還發現，相比於漢代山東人羣，未在晉代山東人羣中發現顯著北方遊牧人羣的遺傳信號。這一結果與史書的記載不符，他們推測，傳統史書誇大了北方遊牧族羣對山東地區人羣的影響。