《人從哪裡來》萬年解惑：為什麼猩猩猴子沒有演化成人？

「Caesar is home...」人不是從黑猩猩演化而來，而是在大約六百萬年前，跟黑猩猩有一個共同的祖先。 圖／《猩球崛起》劇照

▌本文爲《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》（時報出版，2022）書摘

有一個朋友，一聽我說要寫一本人類演化史的書，馬上就問：「達爾文不是說人是從猴子演化而來嗎？但爲什麼現在的猴子，卻變不出人來？」

問得好！這也是演化生物學家和古人類學家，經常被問到的問題。答案其實也很簡單：人可不是從猴子演化而來的。達爾文絕對沒有這麼說，人們常把「猴子變人」的說法，胡亂套在達爾文頭上，主要是爲了嘲笑他的演化論。

如果將問題改爲：「爲什麼現在的黑猩猩，不能演化成人？」答案也可改爲：人不是從黑猩猩演化而來，而是在大約六百萬年前，跟黑猩猩有一個共同的祖先。

不少人也常問：如果人是從猴子或黑猩猩演化而來的，那爲什麼現在還有猴子和黑猩猩？意思是，如果所有猴子和黑猩猩都變成人了，現在就不應當還有這兩種動物，不是嗎？這正好證明，人不是從猴子和黑猩猩演化而成，所以現在當然還有猴子和黑猩猩。

演化生物學家和古人類學家，經常被問：「爲什麼現在的猴子不能演化成人？」 圖／美聯社

左爲黑猩猩的骨骼，右爲現代人類骨骼，中間是南方古猿源泉種（Australopithecus sediba）化石遺骸，同時具有原始人及現代人的特徵，也能夠直立。 圖／自然歷史博物館

▌物種如何形成？

那麼，人究竟是從什麼生物演化而來的？最精確的答案，就隱藏在人的基因組（genome）裡。

近數十年來的基因組研究，有了大躍進。首先，在一九九○年，美國科學家啓動了《人類基因組工程》（Human Genome Project），要爲人類的整個基因組（兩萬多個基因，二十三對染色體，約三十億個DNA鹼基對）進行測序排列。這項工程後來由美、英、日、法、德和中國六個國家合作完成，花了十三年和三十億美元，在二○○三年繪製了《人類基因組圖譜》，終於把人類基因組的DNA序列破解了，號稱解開了生命之書的密碼。

接着，科研人員也在二○○五年爲黑猩猩（chimpanzee），二○一一年爲紅毛猩猩（orangutan），二○一二年爲大猩猩（gorilla）以及二○○七年爲彌猴（macaque monkey）完成了基因組定序。從此，研究人類的演化，我們除了出土的人類化石外，還多了一個更精準的科學利器——基因組。

所謂基因組，指生物細胞內所有的遺傳信息，以DNA序列形式存儲。人類基因組是一套完整的人類（智人）基因，位於二十三對獨立的染色體裡。現在，我們可以把人的基因組，拿來跟其他人類近親的基因組比對，從而更瞭解人跟其他猿猴的演化和遺傳關係，比如在何時跟黑猩猩等物種分離。

最新的研究結論是，人最親近的物種，其實不是彌猴，也不是大猩猩或紅毛猩猩，而是黑猩猩。同樣，黑猩猩最親近的物種，很多人會很「直觀」地以爲，應當是大猩猩或紅毛猩猩，因爲它們都長得「很像」，但其實都不是，而是人才對。人的基因，只有百分之九十三跟彌猴相同，但卻有高達將近百分之九十九跟黑猩猩相同。

科研人員以一種「分子時鐘」計算，這意味着人跟黑猩猩有一個共同的祖先（common ancestor）。這個共祖在大約六百萬年前，分裂成兩個物種，一支演化爲黑猩猩，一支演化成人（確實的分化時間仍有爭論。六百萬年是最多學者採用的年代，也有學者說是在五百萬到八百萬年前分化）。在大約一百五十萬到二百萬年前，黑猩猩又分化出一個新的物種，稱爲倭黑猩猩（學名Pan paniscus），俗名巴諾布猿（bonobo），散居在非洲剛果河南部，現瀕臨絕種。

俗名巴諾布猿的倭黑猩猩，散居在非洲剛果河南部，現瀕臨絕種。 圖／路透社

被推測爲現代智人直接祖先的「非洲南方古猿」化石，其腦容量約有一個葡萄柚大小，略大於其它猿類，但遠小於現代智人。 圖／自然歷史博物館

我們今天常在爭論，氣候變遷對地球會有怎樣的影響。在地球的歷史上，氣候是經常會發生變化的，有周期性，有時變冷，有時變熱，乃自然現象，並不出奇，也並非近年纔有。在人類的演化史上，氣候變遷更起了關鍵作用，可以說直接催生了人這個物種。人和黑猩猩的共祖（一種猿類動物），原本住在非洲赤道邊緣那些濃密的熱帶雨林裡，棲居在大樹上，靠採集樹上的果子爲生，很少肉食。在六百五十萬到五百萬年之間，全球正巧又發生劇烈的氣候變遷，天氣變得比較寒冷和乾旱，雨量減少。非洲的熱帶雨林大幅死亡、萎縮、變成開敞的林地或稀樹草原。共祖的食物來源跟着銳減，森林中覓食變得越來越困難，生存受到威脅。

在如此生死關頭，物種都會發揮它們最原始的本能，求變以求生。於是，人和黑猩猩共祖中的某些種羣，那些生存條件最差最惡劣者，比如那些失去雨林保護的，便被迫走到林地來覓食。至於那些生存條件比較好的、那些住在雨林深處的，還未受到森林萎縮影響的種羣，便仍然留在原地生活。這樣，經過數十萬年的演化，這兩個分居兩地的種羣，便因生態環境和食物不同等因素，慢慢演化成兩個不同的物種。共祖一分爲二，各走各的路。

就人類演化來說，非洲赤道地區的生態環境，大致可分爲三種：雨林（rainforest）、林地（woodland）和稀樹草原（savanna）。雨林指那些樹冠極爲濃密的大森林，樹木高達四、五十公尺，陽光幾乎無法從樹冠穿透到地面上，所以說是「封閉」的。黑猩猩至今仍住在這種濃密封閉的雨林中。

林地和雨林的分別是：林地有樹林，但樹木一般沒有像雨林的那麼高，多在二十公尺左右。樹木之間的間隔比較大，樹冠也沒有那麼濃密，陽光可以從樹冠之間的空隙照射到地面上，所以說「比較開敞」，比如尚比亞的某些林地。

稀樹草原是最「開敞」的一種生態環境，因爲樹木十分稀少，間隔最遠，如非州知名的塞倫蓋蒂（Serengeti）大草原。傳統論述認爲，人類從雨林走出來後，就進入稀樹草原生活，但自從查德撒海爾人等最早期人類的化石被發現後，已推翻了這種草原模式，因爲這些最早期的人類（人族成員），其生存環境都不是稀樹草原，而是林地。他們善於爬樹，仍需要樹林的庇護。

人最親近的物種，其實不是彌猴，也不是大猩猩或紅毛猩猩，而是黑猩猩。這意味着人跟黑猩猩有一個共同的祖先（common ancestor）。這個共祖在大約六百萬年前，分裂成兩個物種。 圖／路透社

進行藝術創作的黑猩猩。 圖／路透社

▌物種起源與生殖隔離

爲什麼一個物種會分裂成兩個，甚至更多個？這便是物種起源的奧秘。我們的地球在大約四十六億年前形成，最初沒有生命。最早的生命（一種單細胞體的菌類）在大約三十八億年前誕生，經過數十億年的演化和物種形成（speciation），便演變成今天大自然界中數千數億個物種（包括動植物），充滿了生物多樣性。它們的始祖，都可追溯到三十八億年前的那個菌類。它們都是從一個又一個共祖中分裂出來的，就像人和黑猩猩是從一個共祖分化出來一樣。

達爾文的名作《物種起源》（On the Origin of Species）一開頭便引用他朋友的話，形容物種起源爲「玄中之玄」（that mystery of mysteries），表示這件事神秘不可解。此書出版於一八五九年，固然是劃時代的鉅作，提出了影響深遠的演化論，但在達爾文那個時代，除了德國出土了尼安德塔人的化石之外，非洲還沒有任何人類化石出土，也沒有分子生物學、基因學等學科，達爾文的科學認知受到限制。

他書中其實沒有解答新物種如何誕生，也從未解釋爲什麼一個物種會分裂成兩個。他只論及自然選擇（natural selection）如何造成單一物種，爲了應對新的生態，而不斷適應、演化，不能適應新環境的，便會滅絕。一直要到一九六○年代，演化生物學家如邁爾（Ernst Mayr, 1904–2005）等人，才慢慢解開物種形成之謎。

邁爾出生在德國，一九二六年二十一歲時，就在柏林大學獲得鳥類學博士。不久，他到巴布亞新幾內亞去研究鳥類並收集鳥標本，再到紐約的美國自然歷史博物館任職，一九五三年成了哈佛大學的演化生物學教授，直到一九七三年退休。他在生物學上最有名的貢獻，在於他提出的「生物種概念」（biological species concept），常見於今天的生物學教科書：同個物種中的生物，能夠自然交配，併產下有生育能力的下一代，但跟其他物種有生殖隔離（reproductive isolation），即使交配，也無法產下有生育能力的後代。雖然邁爾的生物種概念，有一些爭議的地方。比如，它不適用於植物和那些無性繁殖的細菌等，但它用於有性繁殖的動物界，卻極爲有用，目前暫時還沒有其他概念可比。

最有名的例子，便是馬和驢。牠們原本有一個共同的祖先，但已分化爲兩個物種。現在，在自然的情況下，馬和驢對彼此沒有「性」趣，不會交配。沒有交配，便沒有「基因交流」（gene flow）。這便是所謂的「生殖隔離」。因此，馬和驢是兩個不同的物種。

然而，母馬又可以在人爲安排下，和公驢交配，但生下來的騾，卻是個雜交種，完全沒有繁衍後代的生育能力。這也證明了馬和驢終究無法完成基因交流，所以馬和驢仍然是兩個相近的，但卻是不同的物種。

在達爾文那個時代，除了德國出土了尼安德塔人的化石之外，非洲還沒有任何人類化石出土。圖爲尼安德塔人女性頭骨。 圖／自然歷史博物館

人的遠祖，和黑猩猩的遠祖原本在約六百五十萬年前分離，並且有了生殖隔離，但雙方又在約一百萬年後，重新交配，最後纔在五百四十萬年前分手。 圖／美聯社

物種形成雖然有好幾種模式，但邁爾認爲，最常見的模式是「異域物種形成」（allopatric speciation）。在數百萬年前的非洲，人和黑猩猩的共同祖先，一分爲二，最後演化出兩個不同的物種，正是一種「異域物種形成」的現象。所謂「異域」，指同一物種的種羣，因某些地理因素，比如被高山或河流阻隔，或其他原因，分居在兩個不同的地方，有一種「地理隔離」。

分居在不同地理環境的同一物種，當然無法自然交配，最後會因各自的不同演化，慢慢演化成兩個物種。即使有一天，這兩個物種有機會打破原先的地理隔離，又重新住在相同的地域，牠們也無法再進行自然交配了，因爲牠們已成了不同的物種。

例如，美國柯羅拉多州的大峽和河流，在大約一萬年前發生變化，把原本生活在當地的一種松鼠分隔兩地，使牠們無法自然交配，不再有基因交流。住在峽谷北邊一小塊地區的松鼠，便演化成凱巴（Kaibab）松鼠，特徵是腹部灰黑色。留在峽谷南邊的，形成亞柏（Albert）松鼠，特徵是腹部爲白色。牠們成了兩個物種，不但形貌不同，基因也相異。同樣，巴拿馬地峽在三百萬年前形成以後，也把當地的海膽、魚和蝦，分隔兩地，使牠們演化成兩個不同的、最親近的「姊妹種」（sister species）。

不過，物種形成是一個異常緩慢的過程，往往需要數十萬年的時間，才能完成。以人和黑猩猩的共祖來說，在距今六百萬年前，開始有一些共祖種羣走到林地來生活，但地理隔離和生殖隔離，並非在數百年間形成，而需要更長時間。比如說，在開始分化的初期，森林仍不斷在萎縮，森林種羣仍然會斷斷續續走到林地上來覓食，並且跟那些已在林地長期定居下來的種羣自然交配，進行基因交流，以致這兩個種羣無法形成徹底的生殖隔離，於是也就不能演化成兩個物種。

最新的基因組研究發現，人和黑猩猩的分離，不是一種速斷速決的「乾淨」分手，而是一場很「纏綿」，很「拖拖拉拉」的分手，好像一對深情的戀人那樣。二○○六年有一項研究，甚至根據基因組證據來推論，說人和黑猩猩原本在約六百五十萬年前分離，並且有了生殖隔離，但雙方又在約一百萬年後，重新交配，最後纔在五百四十萬年前分手。當時，這項研究引起媒體的熱烈炒作，甚至說成是「人曾經和黑猩猩交配過」。這種聳動標題，當然是媒體最愛的。比較正確的說法是：「人的遠祖，曾經跟黑猩猩的遠祖交配過」。後來有科學家對這項研究的基因組證據，作了更進一步的解讀。

比較保守的看法是，早期的人類祖先，雖然出走了雨林，但依然可能跟黑猩猩的祖先，在雨林和林地的邊緣交界地帶，進行交配，時間長達「數十萬年」之久，才因生殖隔離分手。分手之時，雙方應當都已歷經過相當程度的演化，樣貌和形態特徵有了明顯的差異。雙方不再視對方爲「同類」，於是也就不能相互吸引，進行交配，最後才演化成兩個不同的物種。

300萬年前人類祖先頭骨模型（左）和現代黑猩猩（右）的頭骨模型比較。 圖／美聯社

早期的人類祖先跟黑猩猩的祖先應當都已歷經過相當程度的演化，樣貌和形態特徵有了明顯的差異。雙方不再視對方爲「同類」，於是也就不能相互吸引，進行交配，最後才演化成兩個不同的物種。圖爲喝水的黑猩猩。 圖／美聯社

圖爲動物學家照顧着嬰兒黑猩猩。 圖／美聯社

▌共祖長什麼樣子？

我們好奇的是：人和黑猩猩的共祖長什麼樣子？

過去，不少學者認爲，這個共祖長得像現在的黑猩猩。這是因爲他們假設，黑猩猩住在雨林，生態環境和食物比較單純，沒有遭受到太多的演化壓力，所以牠的長相和形態，從六百萬年前跟人類分家之後到現在，應當沒有太大的改變，也就是跟共祖長得相似。然而，黑猩猩的化石，不像人類化石那麼多，至今僅有幾顆牙齒出土。我們對牠在數百萬年前的長相，幾乎全靠猜測，沒有化石證據。如果有更多的黑猩猩化石出土，我們應當會發現，牠其實也跟人一樣，經歷過不同的身體形態特徵的演化，可以分成早期黑猩猩、晚期黑猩猩等等。

六百萬年是一段很長的時間，等於中國五千年文明史的一千兩百倍。黑猩猩的祖先，跟人類的祖先分離之後，不可能沒有歷經演化。二○○七年，美國密西根大學的研究人員，分析了人類和黑猩猩的一萬四千個基因，特別是那些具有正選擇（positive selection）特徵的基因（那些對物種有用而被保留下來的基因突異）。研究結果發現，人類只有一百五十四個基因具有正選擇跡象，黑猩猩則有兩百三十三個。這說明黑猩猩跟人類一樣，在過去數百萬年間，也在不斷演化。共祖的長相，應當不像人，也不像現在的黑猩猩。

二○一五年的一項研究，把幾種早期人類化石的肩胛骨，拿來和現代猿類及現代智人的肩胛骨相比，做成3D影像，探討這些肩胛骨的演化史。得出的結論是，人類和黑猩猩的共祖，其肩胛骨應當長得像現在非洲的黑猩猩或大猩猩。

人類和黑猩猩的共祖，長相應當不像人，也不像現在的黑猩猩。圖爲 2015年在南非發現的古代人種納萊迪人（Homo naledi）長相模擬圖。 圖／維基共享

2015年在南非發現的古代人種納萊迪人（Homo naledi）遺骸，生活在距今大約30萬年前，外表特徵頭部較小，臉部很突出，身體纖細但臀部較寬，手腳像人，但手指長而彎曲。 圖／自然歷史博物館

二○一七年的一項最新研究，探討猿家族（hominoids）祖先的身體重量，發現兩千五百萬年前，猿家族共祖（common ancestor of hominoids）的重量，是現在長臂猿（gibbon）的重量，即大約五公斤，遠比過去所認知的輕。這項研究也證實，人和黑猩猩共祖的體重，大約是現在黑猩猩的體重，也就是四十五公斤。

二○○九年十月，美國加州大學伯克利分校古人類學家懷特（Tim White）的一支國際研究團隊，在知名的《科學》（Science）期刊上，發表了他們一九九二到一九九四年在非洲衣索比亞發現的那個始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的研究結果。這地猿爲女性，且根據其腳趾化石的比較分析，推論她能以一種原始的步伐，直立雙腳走路，距今約四百四十萬年。懷特認爲，這地猿既不像人，也不像黑猩猩，但同時帶有人類和黑猩猩兩者祖先的某些模樣。他的研究團隊宣稱，始祖地猿是人和黑猩猩系譜分化以後，屬於人類系譜的化石。在沒有其他更好的化石證據之下，這個始祖地猿，或許可讓我們一窺共祖的若干樣貌。

雖然我們不宜把今天的黑猩猩，當成是共祖的替身來看待，但共祖既然屬猿類，自有猿家族的基本樣貌和共同特徵。比如，猿都沒有尾巴（但彌猴等猴類，不屬猿家族，有尾巴），猿身體佈滿了毛髮。就這點而言，共祖和早期的人類，應該也沒有尾巴，且全身毛茸茸的，身體比例（手長腳短）和頭部特徵，也比較像猿和現在的黑猩猩，多過於像後來演化的直立人（Homo erectus）。

經過幾百萬年的演化，我們現代人的身軀上，毛髮幾乎已經落盡，身體比例也不再像猿，臉部從側邊看過去，變得比較垂直平坦（口鼻和口吻部分沒有太突出），跟我們最親的物種黑猩猩，長相差別越來越大。雖然我們和黑猩猩的基因，有將近百分之九十九相同，只有約百分之一的差異，但也不要小看這百分之一的差別。人的基因組，有超過三十億鹼基對。百分之一的差別，等於約三千萬個基因分別。

這就使得黑猩猩看起來只是「有些」像人罷了，並不「很像」，以致我們今人都很「直覺」地把黑猩猩視爲另一個物種，不可能跟牠交配，證明邁爾的生物種概念是對的——只有同個物種的種羣纔會自然交配。但我們也應當意識到，黑猩猩不但是人最親近的一個物種，而且還是「姊妹種」，就像巴拿馬地峽兩邊那些「姊妹種」魚蝦一樣，源自同一個祖先。改天你如果有機會到動物園走走，不妨到黑猩猩的籠子前看看，緬懷一下，在六百萬年前的非洲，你和這頭黑猩猩，曾經有過一個共同的祖先。

1970年代發現的人類遠古親戚阿法南方古猿足跡，證明其以雙足直立行走。旁邊爲350-320萬年前已滅絕的人種「肯亞平臉人」（Kenyanthropus platyops）。 圖／自然歷史博物館

阿法南方古猿面部重建模擬圖。 圖／維基共享

▌人從古猿演化而來

前面提過，人不是從猴子或黑猩猩演化而來。比較精確的說法是，人和黑猩猩有一個共同的祖先，在六百萬年前開始分離，最後才演變成兩個不同的物種。不過，在古人類學界，還有一個比較「簡化」的說法：人從猿演化而來（Humans evolved from apes）。那麼，「人從猿演化而來」，跟「人從猴子或黑猩猩演化而來」，又有什麼差別呢？

差別是：猴子不屬於猿類。而且，我們現在所說的「猴子」，是一種現代的動物。人不可能從這種不屬於猿類的現代動物演化而來。

黑猩猩屬於猿類，但牠卻跟猴子一樣，是一種現代動物。人也不可能從這種現代動物演化而來。不過，我們倒是跟這種現代動物，在六百萬年前有一個共同的祖先。這個六百萬年前的共祖，不能說是「黑猩猩」，但可以很含糊地稱之爲「猿」或「古猿」，因爲那個共祖，肯定屬於「猿」類。古人類學家，有時爲了省事，就說「人是從猿（或古猿）演化而來」。

然而，在英文論述裡，也有人反對這樣的簡化說法。他們認爲：「人不是從猿演化而來。人就是猿。」（Humans did not evolve from apes. Humans are apes）。這樣的說法表面上有道理，但太過拘泥於科學分類上的意義，過於死板，恐怕不可取。沒錯，在科學分類法下，人屬於靈長目人猿超科（Hominoidea）的一員，但「猿」（apes）不是科學分類法的用詞，在一般傳統和非科學用法下，「猿」並不包括人。

因此，美國知名的古人類學家約翰‧霍克斯（John Hawks）在部落格的一篇文章說：「人是人猿超科」（Humans are hominoids）， 「但人不是猿」（But humans are not apes）。重點在於：「猿」既然不是科學分類法的專用名詞，在我們日常的認知裡，此詞不論在英文或中文，都不包括人在內。

因此，我們不能說，「我們人就是猿」（這聽起來就怪怪的），但我們可以說，「我們人屬於人猿超科」（這聽起來很自然）。

古生物學家展示2011年發現在烏干達發現的2,000萬年前古猿遺骸複製品，其被認爲是現代人類和黑猩猩等大型類人猿的共同祖先。 圖／法新社

《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》

作者： 賴瑞和

出版社： 時報出版

出版日期： 2022/06/21

內容簡介：人從哪裡來？關於人類起源的大哉問不少，一個習以爲常的說法是「猴子是人類的祖先」，但這個說法大錯特錯！本書以歷史敘事的方式，敘寫人類演化史上最關鍵的課題，諸如：人是怎麼出現在這地球上，從什麼生物演化而來？人的身體是怎樣從「像猿」慢慢變成「像人」？人以雙足行走是爲了節省熱量？人在非洲大陸演化成直立人之後，又怎樣走向全世界？本書作者賴瑞和教授發揮史學功力，從《科學》、《自然》……等國際頂尖科學期刊和專書中，蒐羅各種關於人類演化的最新資訊，一一解答上述的人類演化大哉問，用通俗淺白的語言，向讀者娓娓道來六百萬年的人類演化史。