母野馬擇偶「有主見」　聯手踢、咬反抗「白目追求者」

▲動物行爲學家發現，母性野馬比想像中更有「自主權」。（圖／示意圖／取自免費圖庫Pixabay）

文／威廉斯 ( Wendy Williams )

譯／林慧珍

大約3萬5000年前，歐洲大陸還有許多土地爲冰層所封凍，一位藝術家取得猛獁象的部份象牙並着手雕刻，完成了一項曠世傑作。那是一頭長約五公分的種公馬，拱起的頸部壯碩無比，集肌肉的勁力與渾然天成的優雅於一身。牠微微翹首，散發着一種沉思中的氣質，人們彷彿可以聽見牠的鼻息，看見牠仰頭警告敵手小心點。這枚小巧精緻的作品，以其出土的德國洞穴命名爲「弗吉赫德馬」（Vogelherd horse），沒有人知道它出自何人之手，但這名象牙雕刻家顯然花了許多時間觀察野馬，研究牠們的社交互動並瞭解其身體語言。

可惜，在現代生活中，這種消遣成爲某種失傳的技藝。研究馬的科學家鑽研訓練表演馬的最佳方法、飼育賽馬的最佳方法以及幫跛腳馬治療脆弱腳骨的最佳方法，但他們對於馬的自然生活方式，卻顯得興趣缺缺，比不上人們對野生黑猩猩、鯨豚和大象等動物行爲研究的熱中。現有針對野馬的少數研究中，也很少是長期的計劃。

經過近年的努力而獲得的驚人結果開始填補這個缺口。科學家記錄野生馬羣的各種行爲，發現這些野馬彼此的關係及互動模式，完全顛覆我們長久以來的看法。

馬是有蹄哺乳動物裡的異類，在野外，多數的有蹄哺乳類通常集結成一大羣，壯大陣仗以策安全。野生馬卻相反，牠們終年維持3-10頭個體的小羣體，或稱「幫」（band），這些羣體的核心通常由數頭關係密切的母馬及其幼年子代組成。

▲學者發現馬羣核心通常由數頭關係密切的母馬及其幼年子代組成。（圖／示意圖／取自免費圖庫Pixabay）

同爲一幫的馬兒之所以形成同夥，心態上不像只是湊合在一起而已。研究人員發現，如同人類，野馬羣體內，個體之間的關係可能比羣體認同更加重要。這些關係有時是基於親緣，但也經常僅是依據個別的偏好。這些偏好可能改變，例如友誼關係的聚散、幼馬的成長及遷移，至於公馬與母馬間的關係，有時良好，有時則不然。因此，馬的社會生活充斥着各種變動。事實上，長期觀察這些動物的野外生活，猶如看肥皂劇，不斷有暗中較勁、地位與權勢的巧取、個體領域的爭戰、忠誠與背叛等戲碼上演。

母馬的「女性自主權」

最新的行爲學調查（這裡指的是在自然條件下對行爲的客觀研究）顯示，這些權力動態比過去所認爲的更加複雜。美國國家科學院（NAS）最近提出的報告描述：傳統觀點認爲，「所謂的『後宮』，也就是一幫馬羣，是由一頭主導支配權的種公馬、地位較低的成年公馬、母馬以及幼馬所組成」。乍看之下，這樣的立論似乎有道理，人們觀察野馬，通常會注意到的是公馬造成的騷動。但美國科羅拉多州立大學的藍森（Jason Ransom）等人研究顯示，這種雄性本位的觀點並不正確。母馬根本不是附屬成員，反而經常發起羣體活動，種公馬很多時候只不過是跟屁蟲罷了。

▲藍森觀察發現，母馬行動時似乎不在意種公馬是否跟上。（圖／示意圖／取自免費圖庫Pixabay）

藍森曾觀察一幫母馬，她們停止吃草，開始往水源處移動，但種公馬沒注意。當他擡頭髮現女伴離開之後，開始驚慌起來。藍森告訴我：「他開始跟着她們跑，就像小男孩喊着，『嘿，妳們要去哪裡呀？』」但母馬不理他，她們似乎並不在意這頭種公馬是否跟上。

母馬有時也有偏好的種公馬，她們會死命拒絕不喜歡的公馬，即便那頭公馬已經成爲這幫馬羣的種公馬。美國蒙大拿大學的伯格觀察了一對沒有血緣關係但彼此相依作伴多年的母馬，他在《大盆地的野馬》（Wild Horses of the Great Basin）中描述：這兩頭母馬加入了一幫當時剛由一頭新種公馬接管的馬羣，種公馬爲了彰顯自己的地位，多次試圖強行與她們交配。但這對母馬非但毫不領情，還多次互相幫忙，在種公馬試圖交配時加以踢咬。人們早就知道，母象會彼此合作，但在動物行爲學家開始有系統研究野生馬羣之前，很少有人會想到，母馬聯手合作，不但能夠發動這類攻擊，還能獲取勝利。基於這個現象，「後宮」儼然已經成爲過氣的說法。

抵抗不識相的追求者並非母馬唯一的反抗手段。西班牙聖地牙哥聯合大學的拉格斯和巴塞納，多年來持續研究一種稱爲加拉諾的稀有野生馬品種，觀察其特殊行爲。加拉諾馬棲息在西班牙西北部和葡萄牙北部的崎嶇山丘，生活環境艱苦，長期飽受狼羣威脅。在研究過程中，拉格斯和巴塞納記錄了隸屬一幫馬羣的一對母馬，她們之間的關係相當緊密，而且經常與其他成員保持距離。

生殖季節到來時，這對母馬會一同造訪另一幫馬羣的種公馬，拉格斯看到這對母馬當中的其中一頭與這幫馬羣的種公馬交配，而不是自身所屬馬羣的種公馬，之後這對母馬仍迴歸原本的馬羣。當第二頭母馬發情時，她們再次拋下原本的馬羣和種公馬，而與其他馬羣的種公馬交配，然後再次返回原本的馬羣。這並非特例，次年，這兩頭母馬還是重施故技。拉格斯告訴我：「她們比較喜歡自己的領地，卻偏好別家的種公馬。」

在科學家還沒應用動物行爲學的研究方法來觀察野馬之前，很少有研究人員認爲母馬有能力策動這類微妙的欺騙行爲，但其實他們只是看得不夠仔細而已。事實證明，母馬與種公馬不同，她們無須藉由大張旗鼓的爭戰來獲得想要的東西；相反地，她們使用僵持伎倆。

藍森舉「高尾」（High Tail）的故事爲例：高尾是頭不起眼的母馬，背部凹陷、毛皮無光。她是美國西部普賴爾山脈野馬羣的成員之一，取名爲「高尾」，是因爲她的尾巴相對於臀部實在有點太高。如果你對她的過往毫無所悉，很可能輕易誤以爲她只是供小孩騎乘的小馬或是退役的耕田馬。她的風光歲月顯然已經結束，人們可能不會想多看她一眼。然而藍森的資料顯示，這頭母馬曾有過一段豐富精采的生活，歷經好幾頭不同的長期男伴，全是出自她的選擇。

藍森在2003年首度注意到高尾，當時她與1991年出生的種公馬山姆配成一對，藍森認爲牠們可能在飄泊的青春期階段就遇見彼此。牠們在一起好幾年後，又有其他母馬加入，形成一幫馬羣。研究顯示，大約有一半時間，母馬和種公馬間的關係是相當平和的，種公馬沒有必要「征服」母馬，母馬通常只不過是一頭願意配合的伴侶而已。

堅持到底就會贏

在藍森開始追蹤高尾和山姆這幫馬羣之後沒多久，他發現另一頭年輕的種公馬在不遠處徘徊。山姆並不歡迎這頭新來的、名爲「坐牛」（Sitting Bull）的種公馬，坐牛越是試圖加入這幫馬羣，山姆就越是要擊退他。山姆耗費大量精力試圖趕走這頭年輕的種公馬，但總是徒勞無功。

這段期間，藍森只要看到高尾這幫馬羣時，坐牛通常也在那裡周旋不去，他偷偷靠近母馬，並糾纏着山姆，等待由他接管的契機到來。科學文獻確實有記載附庸的種公馬學習如何與領頭的種公馬合作，進而逐步有限度地取得與某些母馬交配的機會，但這完全不適用在山姆和坐牛的狀況。這兩頭公馬持續較勁，坐牛還是隻能守在附近，等待時機。

2004年，坐牛的機會來了。棲息在普賴爾山腳的馬羣一直都有找尋水源的困難，高尾這幫馬羣經常走下大角峽谷陡峭的山壁，前往峽谷喝個飽足。有一天，牠們羣起往下，山姆不讓坐牛跟隨，而這頭年輕的種公馬便在崖上等待着，其餘馬兒則站在水邊的一小塊岩層上喝水。遠處山洪爆發，突如其來的大水淹沒了峽谷，切斷了這幫馬羣的退路。大約有兩個星期之久，高尾和山姆以及他們的同伴，持續受困，沒有食物可吃。

人們意識到事態嚴重，因此插手幫助牠們逃脫。這羣羸弱不堪的馬兒艱辛地向上爬出峽谷，差一點餓死的山姆元氣大傷，原本肌肉強健的體魄大大折損，一直在峽谷上以逸待勞的坐牛輕易取代了他。藍森敘述，馬羣爬上來時，坐牛「即刻撲了過來，趕走了山姆」。山姆不斷設法趕走這頭年輕的對手，但他已經不夠強壯。

▲野馬會自主選擇長期親密伴侶，並且持續相伴。（圖／示意圖／取自免費圖庫Pixabay）

同幫的大多數母馬都接受了這頭年輕的種公馬，但是高尾沒有。只要一有機會，她會離開馬羣，前往尋找她的長期伴侶山姆。每次她離開，坐牛就追着她，伸長頭頸，對着她齜牙裂嘴，威脅要傷害她。爲了免於被咬，高尾會乖乖迴歸馬羣，但等到坐牛不注意時，又會再次脫逃。這情況持續了好幾個星期，這頭年輕的種公馬終於放棄追逐。藍森說：「從那時起，山姆和高尾就只剩下彼此相依爲命了。牠們恢復了原本的體重，剛開始，山姆還屢次試圖趕走坐牛，奪回其他母馬，但沒有一次成功。」

高尾持續與山姆相伴，直到他在2010年死亡爲止（種公馬長期面臨與其他公馬爭戰的壓力，壽命通常比母馬短很多），山姆死後，研究人員發現高尾與一頭名爲「海軍上將」（Admiral）的種公馬在一起。終究，海軍上將冷落了她，至於爲什麼，藍森也不知情。

那年7月的某個下午，我們看到高尾與另外兩匹馬在一起，一頭是她原來同幫馬羣成員之一，是她相識多年的母馬，另一頭則是坐牛。儘管高尾年輕時曾拒絕坐牛，但現在他可是高尾的摯友之一。靈長動物的研究人員很早以前就知道靈長類羣體間聯盟關係的起伏變化，但直到最近纔有人仔細觀察野生馬羣，並瞭解到馬兒也有同樣的習性。我問藍森，他是否認爲野生馬的行爲有任何放諸四海皆準的規則，他回答：「牠們很少選擇獨居。」

★ 版權聲明：本文經《科學人雜誌》、《科學人》粉絲團授權後轉載，原文刊登於此。

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